Introducción

Las enfermedades de origen bacterial de mayor importancia en yuca pertenecen al género Xanthomonas. El añublo bacterial, Bacterial Blight (CBB), la más importante de todas las enfermedades bacteriales de Manihot esculenta, se registró a principios del siglo XX en Brasil y varias décadas después se reportó en Colombia, Venezuela y otros países de Sur América y Africa. Su importancia es notoria debido a que en muchos casos produce pérdidas totales en los cultivos.

Síntomas

En términos generales los síntomas de esta enfermedad comprenden manchas y añublos foliares, marchitez, muerte descendente, exudación de goma y necrosamiento vascular (Montaldo, 1991; Montaldo, 1985; Lozano y Booth, 1975). No obstante, debido a la gran similitud de sus síntomas con los producidos por otras enfermedades, se considera que solamente la acuosidad, las manchas angulares y los exudados amarillos son síntomas específicos del añublo bacterial.

Los síntomas primarios son aquellos que aparecen al sembrar material infectado y se caracterizan por marchitez de las hojas tiernas y posterior muerte descendente de la planta. Por su parte los síntomas de las infecciones secundarias consisten de manchas foliares, añublo y muerte descendente. Inicialmente las manchas foliares son pequeñas y angulares, de apariencia acuosa y pueden llegar a cubrir completamente la hoja adquiriendo coloración marrón. Estas hojas necrosadas permanecen durante un corto tiempo adheridas al tallo. Se puede observar exudación de goma tanto en tallos jóvenes y en peciolos así como en las manchas foliares. También se presenta necrosamiento en los pecíolos y en los tallos infectados manifestándose como bandas marrón. Debido a la naturaleza sistémica de la enfermedad en los tallos se puede observar una característica decoloración del sistema vascular. Lozano y Booth establecen que dependiendo de la susceptibilidad de la variedad también se observa decoloración vascular en la raíz. Sin embargo, el IITA indica que las raíces son asintomáticas. Durante las horas tempranas de la mañana en períodos de alta humedad relativa es fácilmente observable la exudación bacterial sobre el envés de las hojas infectadas y en los peciolos y tallos de las variedades altamente susceptibles.

Organismo causal

Inicialmente la enfermedad se reportó asociada a una bacteria que fue llamada Bacillus manihotis y mas tarde se reclasificó como Phytomonas manihoti pero fue en el año de 1946 cuando se reconoció perteneciente al género Xanthomonas y se le denominó X. manihotis . Lozano y Sequeira (1973; citado por Lozano, 1975) establecieron la posible existencia de diferentes biotipos dentro de X. manihotis. Los mismos autores compararon diversas cepas de organismos causantes del añublo bacterial y encontraron diferencias en cuanto a tamaño celular, flagelación y motilidad, producción de H2S, utilización de nitratos, hidrólisis del almidón y sus relaciones serológicas. Adicionalmente encontraron diferencias en patogenicidad, tasa de crecimiento, características serológicas y susceptibilidad a bacteriófagos. X. campestris pv. manihotis es la denominación del organismo causal de la enfermedad en la literatura de los 80 y parte de los 90. Durante los últimos años el patógeno ha recibido el nombre de X. axonopodis pv. manihotis.

Caracterización del patógeno

Lozano y Sequeira describen al agente causal del añublo bacterial como un bastón gram-negativo, motil por medio de un solo flagelo polar y no que produce esporas. Es una bacteria aerobia que crece rápidamente sin formar pigmento en medios con azúcares. Hidroliza el almidón y la gelatina. No induce reacciones de hipersensibilidad en hojas de tabaco, ni causa pudrición suave en tubérculos de papa ni en raíces reservantes de yuca. Produce levan, catalasa, arginina dehidrolasa y lipasa. No produce H2S, indol, ureasa, tirosinasa ni fenilalanina deaminasa. Crece en medios con NaCl o cloruro de tetrazolio en concentraciones hasta de 2.5 y 0.2% respectivamente. El organismo causante del añublo utiliza al nitrato de amonio como fuente de nitrógeno. La mayoría de los azúcares simples le sirven como fuente de carbón sin que haya acidificación. Utiliza rápidamente varios aminoácidos y ácidos orgánicos. Lozano y Sequeira encontraron una especie de Bdellovibrio causando lisis en esta bacteria.

Penetración

Normalmente el patógeno penetra en el hospedero a través de estomas y de heridas en el tejido epidermal. Invade los tejidos vasculares y necrosa los tejidos parenquimatosos de hojas y cogollos. En los tejidos maduros y altamente lignificados del tallo, el patógeno está circunscrito a los tejidos vasculares. Los síntomas de la enfermedad se presentan entre 11 y 13 días después de la infección.

Diseminación

La enfermedad se transmite por esquejes y semillas. Igualmente se ha planteado la posibilidad de que el patógeno se propague de un área a la otra por medio de cangres infectados o de insectos contaminados. Se ha reportado que Parathesia claripalpis, Tabanus sp., Apis mellifera, Polister sp., Erinnys ello y Diabrotica sp. son vectores que la transmiten mecánicamente. Se ha demostrado que el patógeno puede diseminarse por movimiento de suelo durante las operaciones culturales y por la utilización de herramientas infestadas. Lozano y Sequeira comprobaron que las salpicaduras son el medio de diseminación mas importante dentro de una plantación mientras que la diseminación entre áreas ocurre por medio de material de propagación infectado. Existe una alta correlación entre la cantidad de precipitación y la incidencia y severidad de la enfermedad.

Control

Según Lozano y Booth (1975) el método mas efectivo de control podría consistir de la combinación entre el uso de variedades resistentes y material de propagación libre de la bacteria. Para Veronique et al (1999) la utilización de variedades resistentes es la principal aproximación para el control de la enfermedad. Otro método de control consiste en rotación de cultivos y en permitir el desarrollo de barbechos durante seis meses. La erradicación de las plantas infectadas es exitosa cuando las variedades sembradas presentan una resistencia moderada. El IITA propone la desinfestación de los machetes usando formaldehído al 5% para prevenir la diseminación del patógeno.

BIBLIOGRAFÍA

IITA. Cassava Bacterial Blight. Document extracted from Common African Pests and Diseases of Cassava, Yam, Sweet Potato and Cocoyam, edited by R.L. Théberge in 1985, and revised by Kerstin Wydra and J.S. Yaninek in 1993. International Institute of Tropical Agriculture, B.P. 08-0932, Cotonou, Benin

LOZANO T, J. C.; BOOTH, R. H. 1974. Enfermedades de la yuca (Manihot esculenta Crantz). Cali (Colombia). Centro Internacional de Agricultura Tropical. Folleto Técnico - Centro Internacional de agricultura Tropical no. 5. Enfermedades fungosas; bacteriosis; virosis yuca. 47 p. Cali. Colombia.

MONTALDO, A. 1991. Cultivo de raíces y tubérculos tropicales. 1a ed 1a reimpresión. San José de Costa Rica: IICA.

MONTALDO, A. 1985. La yuca o mandioca: cultivo, industrialización, aspectos económicos, empleo en la alimentación animal, mejoramiento. ed 1a reimpresión. San José de Costa Rica: IICA.

VERONIQUE, J. et al. 1999. Molecular genetic mapping of resistance to Xanthomonas axonopodis pv. manihotis in cassava. Plant & Animal Genome VII Conference. Town & Country Hotel, San Diego, CA, January 17-21, 1999.

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